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^[6]。这8个细胞的发现正好给“地图派”的理论提供了关键的生理基础。

 

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在首次发现位置细胞之后，O’Keefe便开始了一系列相关的实验。这些研究一方面是为了确认位置细胞的活动状况确实跟动物所处的位置有关——毕竟“所处的位置”这个概念与之前大家所熟悉的简单刺激不是一码事——所以要把这个概念与脑组织的活动联系起来，大家也会更为谨慎一些。另一方面，还要回答一些新问题，比如位置细胞跟实际位置之间的关系究竟会受什么因素的影响、如果移除了那些影响会发生什么等等。

通过记录更多的位置细胞，O’Keefe发现测量的每个位置细胞都有它们对应的实际位置，当大鼠位于那些位置的时候，对应的位置细胞就会特别活跃；而不同的位置细胞对应的实际位置并不完全一致，比如这一个对应东南角，那一个对应西边的墙壁等等^[7]。如果把不同位置细胞对应的实际位置重叠起来的话，就能基本覆盖整个舞台。换句话说，这些位置细胞在大鼠的脑中画出了一张地图，通过很多位置细胞的活动情况，大鼠就有办法知道自己在舞台的什么地方。事实上，甚至连实验员都可以不观察舞台，只通过测量多个位置细胞的活动，就能大致推测出大鼠当前所在的位置，而且与实际的录像观察记录并不会差得太远。（参见图2）

图2. 位置细胞与脑内地图。大鼠的位置细胞位于它脑中被称作海马体的区域（左），每一个位置细胞在实际舞台上可能会有对应的位置，当大鼠位于那个区域的时候，位置细胞就会变得活跃起来（中）。而多个位置细胞的对应位置能够覆盖整个舞台，从而完成大鼠脑内的地图（右）。

但是，1971年的实验由于测量时间偏短，很多细胞的活动恰好与大鼠的某些动作或者受到的刺激相重合，这样一来便无法确定它们是不是位置细胞，只能作一些非常保守的估计。此后由于延长了测量时间，O’Keefe得以更准确地估计海马体中位置细胞的比例——他发现，位置细胞可以占到海马体中某些特定区域的三分之一到一半之多。这也就进一步确定了海马体作为脑中地图的关键地位。

在后续的实验里，O’Keefe还对大鼠所在的舞台连同四周的标志物进行了一系列的改变，同时也增加了实验的次数以及细胞样本数^[8]。他发现，大鼠的位置细胞对应的地图位置，跟海马体中细胞的位置似乎没有关系。也就是说，海马体中相邻的细胞，其对应的地图位置未必相邻，反之亦然。然而，位置细胞画出的这张地图依旧是大鼠综合了各种感官信息之后的结果：如果舞台环境，包括地面跟各种标志物整个被旋转了的话，脑内的地图也会跟着旋转；如果保持地面不动，只旋转各种标志物的话，有些位置细胞的对应位置会跟着旋转；即使拿走一些标志物，有些位置细胞也仍然能保持先前的对应位置；要是些许扩大舞台的大小，那么一开始的时候地图也会跟着被拉伸；等等。由此可见，位置细胞与动物如何定位自己所在的环境有着很大的关系。

更有意思的事情发生在把舞台上的标志物全部拿走，让大鼠没法用感官信息确定自己的位置，同时也不能明显确定自己处于新环境的时候。O’Keefe在这些实验里，仍然能够观察到大鼠位置细胞画出的地图，而且某些位置细胞的反应反而变得更强了^[9]。虽然很多时候，这张脑中地图未必是按照实际方向摆放的，但是不管方向是否摆错，大鼠仍然会照着地图，前往上面标识的曾经有过食物的终点。这就说明，位置细胞不仅能够画出地图，还能够把地图记录下来作为大鼠的行动参考。于是，这一种细胞又跟记忆功能联系到了一起。

如果标志物的相对位置变化特别大，或者舞台的大小形状有了很大变化，大鼠会不会放弃原有的地图呢？实验证明，答案是会的。比如说，大鼠发现舞台形状改变之后，各种位置细胞的对应区域就会逐渐发生变化，像是对旧地图慢慢进行修改一样。一段时间之后，脑中的地图就被改画成了新的，也就完成了它“认识”新环境的过程。即使学会了新地图之后，把大鼠放回旧环境就会发现，它并没有把旧地图给忘掉^[10]。这些实验也进一步说明了，位置细胞在动物的认知和记忆功能之间确实扮演了相当重要的角色。

O’Keefe几十年的这一系列实验，不但给“地图派”提供了相当强大的生理学证据，还大大启发人们认识到位置细胞以及海马体在动物认知、学习和记忆上起到的作用。他在七十年代发表的相关研究成果建立起这二者之间的联系之后，很多科学家也开始了这方面的其他研究，比如位置细胞到底受到什么感觉的影响、别的动物海马体中位置细胞的功能和作用等等。可以说，神经科学的一个新领域就随着位置细胞的发现，逐渐进入了科学家的视野。

 

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时间一晃30年就过去了，到世纪之交的时候，在O’Keefe开创的这个领域，他以及后来的其他神经科学家们已经有了相当可观的成果。然而，要拿这些研究成果来透彻解释空间认知或记忆功能，还显得远远不足。我们手上的这张地图仍然显得有些粗糙——从比例尺到具体的道路，都还没有详细标示出来。而另一个更大的问题则跟地图的信息来源有关：海马体本身并不是脑中直接处理感觉信号的区域，而且也有实验证明，它的对外联系很多需要经由跟它直接相邻的内嗅皮质来实现。那么，海马体位置细胞的信息跟从内嗅皮质得到的信号到底是什么关系呢？——我们虽然找到了地图，但这张地图到底是怎么画出来的，却仍然没怎么弄明白。

像三十多年前一样，科学家们关于这件事，又有着各种不同的猜想。大多数人认为，内嗅皮质的信号比较原始，本身并不包含什么位置信息；位置细胞的信息都是海马体自己产生的，是海马体中某些区域的神经细胞接收了内嗅皮质的信号之后运算出来的结果。也有少数人认为，内嗅皮质的信号其实已经经过了相当程度的加工，并非那么原始；相对应的，位置细胞的信息也不全是海马体“自产自销”。双方都缺乏有力的生理学证据。主张“自产自销”的科学家们虽然在海马体中找到了负责接收内嗅皮质传来的大部分信息的特定区域（所以人数也相对更多），但还没有证明这个区域就是位置细胞信息的真正来源；而主张外来信号的科学家更没找到海马体之外可能的信号来源来支持自己的想法。